NN aa (casella 6) è cioè omozigote per ambedue i caratteri; due invece sono eterozigoti per N (casella 8 e 11). Conviene, naturalmente, isolare gli omozigoti. Per riconoscerli si può fare il reincrocio con la razza recessiva, a pelo lungo e bianco: un omozigote NN aa forma una sola classe di gameti Na, che unendosi con i gameti del recessivo, na, danno tutti figli neri con pelo lungo Nnaa. Invece un eterozigote Nn aa forma due classi di gameti Na e na, che unendosi con na, danno il 50 % di figli neri con pelo lungo (Nn aa) e il 50% di figli bianchi con pelo lungo (nn aa). Perciò gli individui della F 2 neri con pelo lungo, che, reincrociati con i bianchi con pelo lungo, danno tutti figli neri con pelo lungo sonò da scegliersi come riproduttori per ottenere una razza pura nera con pelo lungo.
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Per esempio, se un cromosoma di un ibrido contiene i geni A B C D E F G H, e il cromosoma omologo gli allelomorfi a b c d e f g h, si trova che, quando è avvenuto lo scambio fra Aa e Hh, la rottura può essersi prodotta a diversi livelli, nei varî casi; fra Bb e Cc, oppure fra Cc e Dd, ecc. dando perciò dei cromosomi che devono essere così composti: A B c d e f g h e abCDEFGH; oppure ABCdefgh e abcDEFGH, ecc. Le percentuali dei diversi scambi sono quelle previste in base alla distanza dei relativi loci, e sempre l’ordine lineare dei geni si dimostra costante. L’associazione fra i fattori dello stesso lotto è assoluta (tranne i casi di doppio scambio, V. oltre): così, se lo scambio è avvenuto fra Cc e Dd, in tutti gli individui di quel lotto l’associazione fra A B C e quella fra D E F G H, e quelle dei rispettivi allelomorfi sono assolute. Inoltre tutti i cromosomi ricomposti dopo lo scambio contengono un assetto completo di geni: il numero totale dei geni presi in esame in ogni cromosoma rimane inalterato.
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Se, ad esempio, consideriamo una coppia di cromosomi «contrassegnata» dai geni A B C D E F G H I L M N, e rispettivamente abcdefghilmn (cioè a dire individui eterozigoti differenti per tutte le coppie Aa, Bb, ecc.) possiamo trovare nella F2, o nei reincroci, individui che posseggono, ad esempio, i caratteri ABCDEfghilmn, e rispettivamente, altrettanti con i caratteri abcdeFGHILMN, e altri analoghi che dimostrano che la rottura è avvenuta in un sol punto; ma anche individui con i caratteri distribuiti come nell’esempio seguente:
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Se indichiamo con Aa Bb Cc le tre coppie, potremo indicare con lo schema seguente le combinazioni: intendendo che il segno di frazione indica l’equatore della divisione riduzionale, e quindi il piano di separazione dei cromosomi:
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L’eredità del sesso si può considerare, in base a tale ipotesi, come un caso di reincrocio di un monoibrido (rapporto 1 : 1) e si può ammettere che, come nel reincrocio, uno dei due genitori (uno dei due sessi) sia omozigote, e perciò monogametico, AA, l’altro eterozigote, e quindi digametico, Aa. Una conferma sperimentale a questa ipotesi, indipendentemente dalla teoria cromosomica, fu ottenuta dal Correns (1907) con l'incrocio di due specie di piante, la Bryonia dioica, a sessi separati, e la Bryonia alba, ermafrodita. I risultati sono in favore della digametia del sesso maschile e della monogametia del femminile.
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. - Schema dell’esperimento di trapianto di gonadi in Ephestia kühniella. 1 e 2. bruco e testa di farfalla della razza con occhi rossi (aa); 3-4, id. della razza con occhi neri (AA); dopo trapianto dei testicoli da 3 a un bruco aa (5) la colorazione degli occhi della farfalla che ne deriva (6) è nera (da A. Kuhn).
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i testicoli (che sono di colore bruno) o gli ovari della razza AA in bruchi della razza aa (che hanno i testicoli incolori), le farfalle che da questi si sviluppano e che hanno quindi tutti tessuti aa, e soltanto le gonadi AA, mostrano occhi neri. È quindi probabilmente una sostanza secreta delle gonadi, versata nell’emolinfa della larva, quella che determina la colorazione degli occhi. Il gene A (che ha pure molti altri effetti: colore della pelle, velocità di sviluppo, ecc.) determina dunque il colore degli occhi non già per la sua presenza nelle cellule di questi organi, ma attraverso la formazione di una certa sostanza, che circola nel corpo della larva, e che manifesta la sua azione durante il periodo ninfale (Fig. 120).
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Data una coppia di geni A e a anche se l’incrocio degli individui non è assolutamente casuale e alcuni genotipi si formano con maggior frequenza, purché nessuno dei tre genotipi possibili (AA, Aa e aa) rappresenti un vantaggio, le frequenze q di A e 1-q di a nella popolazione rimangono costanti, qualunque sia il valore iniziale di q e 1-q. Ciò assicura il mantenimento della variabilità, una volta formatasi, in una popolazione. La selezione, naturalmente, col sopprimere alcuni genotipi e favorirne altri, può provocare uno spostamento dei valori di q e 1-q,
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In tal caso la selezione può agire solo sugli omozigoti aa, e soltanto così porre un limite all’espansione della mutazione.
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Questa proprietà del sangue, che è caratteristica ed immutabile per ogni individuo, è ereditaria, e pare che sia determinata da due coppie allelomorfe Aa, e Bb, di cui i dominanti producono gli agglutinogeni A e B, i recessivi le agglutinine: perciò gli individui con formula genetica in cui esistono due dominanti (AABB, AABb, AaBB, AaBb) appartengono al gruppo AB; quelli in cui esiste un sol dominante (AAbb, Aabb, e aaBB, aabB) ai gruppi A e B rispettivamente; quelli recessivi (aabb) al gruppo 0 Secondo il matematico Bernstein (1925) si tratterebbe invece di tre allelomorfi multipli, che egli indica con A, B, R, combinati fra di loro a due a due. Quest’ipotesi darebbe ragione della frequenza dei varî gruppi molto meglio di quella delle due coppie di allelomorfi (ipotesi di V. Dungern e Hirszfeld). .
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A X a = Aa
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La formula Aa rappresenta la composizione degli ibridi, e la coesistenza di A e a è mascherata dalla dominanza di A su a.
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AA + Aa + aA + aa = AA + 2Aa + aa
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il che, tenendo conto della dominanza, significa due fenotipi (poiché AA e Aa sono fenotipicamente eguali) nella proporzione 3 : 1 e tre genotipi nella proporzione 1 : 2 : 1. E sono proprio i rapporti a cui si avvicinano i numeri ottenuti con gli esperimenti, sempre che il numero dei discendenti sia sufficientemente grande.
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Gli individui puri (AA, o aa) si chiamano omozigoti; gli ibridi (Ad) eterozigoti Il Mendel usava indicare gli omozigoti con una sola lettera A, o a, si preferisce ora la formula doppia, per analogia con gli eterozigoti, e per indicare che anche negli omozigoti esistono due fattori eguali, provenienti ciascuno da uno dei genitori. . Questi termini non hanno significato se
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Consideriamo per esempio l’incrocio fra piselli con semi gialli e lisci e piselli con semi verdi e grinzosi, cioè l’incrocio in cui entrano le due coppie di allelomorfi giallo-verde e liscio-grinzoso, che indicheremo rispettivamente con Aa e Bb (Fig. 18). La F 1 è costituita tutta da piselli gialli e lisci; si manifestano cioè i caratteri dominanti delle due coppie (A e B).
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due classi d’individui: Aa e aa, rispettivamente neri e bianchi, nel rapporto 1:1.
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cioè AA e Aa, vale a dire due classi d’individui che non sono però fenotipicamente distinguibili. Nel caso dei polli, tutti polli neri. Questo reincrocio è perciò di scarsa importanza pratica.
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Perciò se un nero F 2, reincrociato con un pollo di razza bianca, dà tutti figli neri, è evidentemente un omozigote, che dà tutti ibridi (Aa) neri. Se invece dà figli neri e bianchi nel rapporto 1 : 1, è un eterozigote (Fig. 20). Si può in tal modo facilmente riconoscere il genotipo degli animali.
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Aa X Aa = AA + 2 Aa + aa
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Aa X AA = Aa + AA
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Aa X aa = Aa + aa
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Se si tratta di un carattere raro l’individuo che ne è affetto è presumibilmente un eterozigote Aa che, coniugandosi con un omozigote recessivo, cioè con un individuo privo del carattere in questione, darà la discendenza prevista dalla seguente formula:
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Aa x Aa = AA + 2 Aa + aa
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In un ibrido Aa Bb proveniente da AA BB X aa bb, alla gametogenesi si formano non solo gameti AB e ab, come quelli dei genitori, ma anche gameti Ab e aB. A e B non sono perciò l’un l’altro legati, come non lo sono a e b, ma essi si dissociano e si ricombinano a caso, secondo tutte le possibilità. Sono pienamente indipendenti.
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Accademia della crusca
