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a - a
Cellula gangliare, pure della corteccia della circonvoluzione centrale anteriore (uomo), situata presso a poco allo stesso livello della precedente, il cui prolungamento nervoso a non grande distanza dalla sua origine ridotto già a sottilissimo filo, si divide in due fine fibrille, le quali sembrano destinate a perdersi nella rete diffusa.
La figura è destinata a mettere in rilievo soltanto i rapporti dei diversi strati che entrano a costituire questa parte del cervello.
A
a a Fibre nervose interne – b b fibre nervose esterne – tanto le une che le altre si estendono sulla superficie libera dell'eminenzetta, in guisa che la sostanza grigia viene quasi completamente circondata da fibre.
. – Cellule gangliari; riguardo a queste il prolungamento nervoso trovasi appena accennato, per la necessità di non rendere il disegno eccessivamente complicato; è per la stessa ragione che, riguardo a questo strato, vennero soppresse anche le cellule della nevroglia.
. – Disposizione, forma e rapporti delle cellule nervose che a tale strato appartengono. – Nello spessore del medesimo strato trovasi pure accennato, però con scarse fibrille, l'intreccio di complicata formazione, entro il quale vanno a perdersi le fibre della lamina midollare circonvoluta.
Sezione fatta a poca distanza dello Splenium.
Circa il modo con cui queste piccole cellule danno origine ai prolungamenti, esiste un'analogia colle cellule di Purkinje della corteccia cerebellare, vale a dire da una parte hanno origine i prolungamenti protoplasmatici, dalla parte opposta emana, isolato, il prolungamento nervoso; e precisamente i primi, nel numero di 2-3-4-6 ed anche più, partono dal polo cellulare rivolto verso lo strato grigio circonvoluto, e attraversando, dicotomicamente dividendosi, in tutta la sua larghezza lo strato grigio formante la fascia dentata, finiscono all'estremo limite di questo. S'intende che questa descrizione del modo di terminare dei prolungamenti protoplasmatici vale per quella parte della fascia dentata che è contigua allo strato grigio circonvoluto; in quella parte della lamina dentata che rimane superficiale, la terminazione dei prolungamenti protoplasmatici ha luogo alla superficie libera. Il prolungamento nervoso, invece, emanando dal polo opposto, entra in quella parte dello strato grigio circonvoluto, che si introflette per occupare lo spazio limitato dalla fascia dentata (V.Tav. XIX. a, XX. a, XXI. a, XXII. a, e XXIII. a).
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Resterebbe ora a dire della derivazione e del modo di comportarsi dei fasci di fibre nervose che, emergendo dalle parti profonde del cervello, vengono a disperdersi nello strato grigio dei lobi olfattori.
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A proposito dell'origine embrionale e della classe di tessuti a cui, in base al criterio istogenico, dovrebbesi collocare la nevroglia, devesi infine dichiarare che dall'esposta serie di osservazioni, succedutesi da Remak fino a noi, per ora non è possibile dedurre una incontestabile conclusione. Al più sarebbe permesso asserire che fra le varie contrapposte dottrine, quella che riferisce tale tessuto al foglietto esterno si presenta come la più verosimile, che però la rigorosa dimostrazione di origine siffatta fin ora non è stata fornita.
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Se non che a quelli fra gli istologi, che, non accontentandosi delle apparenze, si misero all'impresa di verificare con mezzi più fini e soprattutto col mezzo delle pazienti dilacerazioni, le asserite anastomosi, non soltanto queste non risultarono più tanto evidenti, ma man mano che per raggiungere l'intento raddoppiavasi di accuratezza, il fatto apparve meno chiaro, per cui si cominciò da prima a metterlo in dubbio, poi a negarlo.
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A formare lo strato medesimo concorre gran numero di prolungamenti delle cellule, situate più o meno profondamente entro il midollo; d'altra parte, i prolungamenti delle cellule formanti questo strato, penetrando nell'interno, concorrono a formare lo stroma interstiziale dei cordoni bianchi.
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A rendere più complicato l'intreccio fibrillare di questo tessuto, concorrono i lunghissimi filiformi prolungamenti delle cellule epiteliali cilindriche, che rivestono il canale centrale, 1 quali prolungamenti, a poca distanza dalla loro origine, assumono un aspetto affatto identico a quello dei circostanti prolungamenti delle cellule della nevroglia.
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.— Lo studio fatto a fresco non vale a fornire un'esatta idea della costituzione dello stroma connettivo di questa parte; in tali preparazioni, infatti, non si osservano che o nuclei liberi, resi tali dalla preparazione, od elementi cellulari deformati e mutilati.
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Passando in rassegna quanto intorno a ciò venne scritto, possiamo vedere come già da tempo siasi incominciato a mettere in dubbio ed anche a negare esplicitamente le asserite anastomosi.
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3.° Metodo dell'azione combinata del bicromato di potassa o di ammoniaca e del bicloruro di mercurio (colorazione apparentemente nera a luce trasmessa e bianco-metallica a luce diretta).
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Il più sicuro mezzo per rimediare a tutti questi inconvenienti è quello di ripetere con insistenza i saggi, vale a dire, avendo a disposizione buon numero di pezzetti, passarne di periodo in periodo uno od alcuni nella soluzione del sale d'argento, affine di verificare poi se il pezzetto od i pezzetti trovansi nelle richieste condizioni. Dato che la reazione risulti pregevole, allora si insiste con maggior cura nella continuazione dei saggi a diversi periodi di distanza, affine di poter ottenere tutte quelle gradazioni della reazione che costituiscono altro fra i vantaggi del metodo. S'intende che i vari saggi dovranno essere più o meno avvicinati a seconda della stagione. Nella stagione calda, nella quale la necessaria qualità di indurimento è raggiunto molto prima, i saggi dovranno essere vicini; nella stagione fredda invece, durante la quale il richiesto indurimento non è raggiunto che nel corso di mesi, i saggi potranno essere fatti a periodi di distanza anche di 8 o 10 giorni, cominciando da quell'epoca nella quale, secondo i dati che ho forniti, si può con qualche fondamento supporre che nei pezzi comincino a verificarsi le richieste condizioni.
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Riguardo a questo metodo di indurimento, mi limiterò a notare che il sale di rame aggiunto alla soluzione di bicromato, non impedisce la reazione, e che del resto questo così detto liquido di Erlicki offre inconvenienti e vantaggi eguali a quelli del metodo precedente (stufa a temp. cost.); vale a dire accelera bensì l'indurimento, per cui entro pochi giorni (6-8-10), col passare i pezzi nella soluzione di nitrato si può ottenere la colorazione nera dei diversi elementi costitutivi del tessuto nervoso, ma i risultati non hanno pregi di finezza; di più molto presto viene oltrepassato il periodo utile per potere con vantaggio tentare la reazione.
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Anche questo metodo non sarebbe che una modificazione di quello primitivo, tuttavia, sia perché le non significanti modificazioni di risultati che fornisce e di trattamento che richiede sono essenzialmente da mettersi in conto del nuovo reattivo introdotto, sia perché il processo così modificato offre risultati che valgono a rimediare a parecchi inconvenienti dello stesso metodo primitivo già descritto, esso merita nell'esposizione un posto speciale, quale metodo a sé.
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A differenza di quanto accade seguendo il metodo precedente, col quale la serie di pezzetti che interessa di studiare è in pochi giorni fuori d'uso, con quest'altro procedimento quella serie di pezzetti che a fresco (con o senza injezione) venne posta nella soluzione di bicromato, rimane per così dire sotto mano, sia per uno studio più o meno immediato, sia per uno studio successivo, per un periodo di tempo che dal secondo o terzo giorno di immersione può arrivare fino al 25.°- 30.° Infatti se durante tutto questo periodo a 2-3-4 giorni di distanza, pochi o parecchi pezzetti vengono posti nella miscela osmio-bicromica, abbiamo altrettante serie secondarie di pezzetti, i quali, successivamente trasportati frazionatamente (1 o 2 per volta) nella soluzione di nitrato, a cominciare dalla 3.a o 4. a giornata di dimora nella miscela fino all'8 a o 10 a, forniscono con sicurezza dei preparati con tutte le successive gradazioni e combinazioni, quali vennero accennate a proposito del metodo primitivo, e presentanti una sorprendente finezza di risultati.
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a) Indurimento dei pezzi nel bicromato.
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Sull'argomento Kölliker si limita ad osservare, che i prolungamenti delle cellule gangliari possano essere seguiti molto più da lontano, e corrispondentemente ridotti a molta maggior finezza, di quanto farebbero credere le osservazioni di quelli che pretesero aver verificate le anastomosi, e volendo pure a conclusione esprimere un'opinione propria, lo fa in modo assai vago, e premettendo la dichiarazione di esporre un'ipotesi: «solo a modo di supposizione, dice, io noto che le ramificazioni terminali delle cellule nervose, servono da prima a congiungere insieme le cellule nervose lontane delle diverse regioni, e che, in secondo luogo, esse sieno in connessione, mercè alcune delle loro terminazioni, anche colle fibre nervose».
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Questa finissima rete nella corteccia cerebrale troverebbesi a fianco delle cellule gangliari negli spazii di una rete a grandi maglie, formata da fibre midollari orizzontalmente decorrenti.
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a – Strato connettivo superficiale.
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a – Strato connettivo superficiale.
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È pur degno di nuova speciale considerazione il fatto, che da un numero non insignificante di cellule nervose, massime delle parti profonde della corteccia, il prolungamento nervoso nè emana da quella parte del corpo cellulare che è rivolta verso la sostanza bianca, nè dirigesi poi verso questa, ma va nell'opposta direzione presentando vicende analoghe a quelle testè accennate, vale a dire si decompone in filamenti di 2.°-3.°-4.° ordine, i quali entrano a far parte dell'intreccio generale sopra descritto.
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I.a fig. 2, 5, 7, 8, 9, 10; Tav. 2.a fig. 1, 2, 5, 6; Tav. 5.a fig. unica) il cui prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente, perde la propria individualità e prende parte in toto alla formazione di una rete nervosa estesa a tutti gli strati di sostanza grigia.
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In relazione a questo contegno del prolungamento nervoso di alcune cellule gangliari, vuol essere in secondo luogo rammentato, che, seguendo i fasci di fibre nervose penetranti negli strati di sostanza grigia, non di rado si può sorprenderne qualcuna che va a mettersi in rapporto con cellule gangliari, trasformandosi nel rispettivo prolungamento nervoso, non senza aver prima alla lor volta somministrato un numero maggiore o minore di fibrille, le quali suddividendosi parimenti vanno a prender parte alla formazione dell'intreccio diffuso.
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vale a dire:
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Nell'esteso terreno aperto per queste ricerche, quello delle circonvoluzioni, a motivo degli studi fisiologici sperimentali intorno a queste eseguite nell'epoca moderna, parvemi offrisse un'interesse più speciale di circostanza e da esse io volli quindi incominciare le indagini cogli accennati intendimenti.
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I prolungamenti nervosi del pari si comportano nel modo descritto nella prima parte di questo lavoro, vale a dire, danno origine a numerosi rami laterali, i quali, suddividendosi, riescono a costituire un intreccio diffuso in tutta la corteccia.
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Intorno a questo lavoro, anzi, posso dire essere stata quasi mia principale preoccupazione, quella, che le figure illustrative corrispondessero al vero; e poiché quanto a finezza e chiarezza dei dettagli, nessuna concessione ho fatto all'arte, così esse, nel mentre potranno valere, a prova della bontà dei metodi da me adoperati, potranno del pari servire di documento o di termine di confronto per chi, affine di estendere le conoscenze od a scopo di controllo, volesse intraprendere analoghe ricerche.
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A queste cellule a motivo del loro scarso numero, Meynert dà il nome di cellule solitarie.
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7.° Strato di piccole cellule a nucleo arrotondato.
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Nell'accingermi a questa esposizione, amo richiamare in modo speciale l'attenzione sulle figure che unisco a corredo di questa parte del lavoro (V. Tavole V. VI. VII. VIII. IX. X. X. XII.) le quali da sole, massime se vengono confrontate colle figure più dettagliate che corredano gli ultimi trattati di Anatomia ed Istologia, non che i lavori istologici speciali sul cervelletto Veggansi p. es. le figure 252 e 253 a pag. 432 e 434 dell'Allgemeine Anatomie di Krause; fig. 259 a pag. 793 dell'Handbuch di Stricker (art. di Meynert); e fig. 175, 176, 177, 178, 179 a pag. 262 265 del trattato di Anatomia di Henle (Nervenlehre, ultima edizione 1879)., potranno a colpo d'occhio far rilevare parecchi dei fatti che verrò descrivendo, ed insieme far apprezzare il valore dei metodi di studio da me adoperati.
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Considero come appartenenti a questo strato i seguenti elementi:
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Intorno a questo sistema di filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, merita in particolar modo d'esser posta in rilievo la tendenza che molti di essi presentano a portarsi, ripiegandosi verso la superficie delle circonvoluzioni, nello strato molecolare (V.specialmente Tav. VI), per entrare a far parte del complicato sistema di fibre nervose, che là esistono.
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veduto emettere dei fili laterali e talvolta ho anche potuto verificare la sua inserzione a fibre nervose attraversanti lo strato. Quindi anche riguardo a queste cellule posso dire di aver constatata la loro connessione colle fibre derivanti dalla parte profonda delle circonvoluzioni.
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Le cellule globose o poligonari con angoli arrotondati, quanto alla loro situazione presentano norme più fisse, vale a dire trovansi di solito nella zona periferica dello strato granulare, od anche proprio a livello delle cellule di Purkinje; quanto a volume, sono eguali o di poco inferiori a queste ultime. I numerosi prolungamenti protoplasmatici di cui sono fornite mostrano tendenza a dirigersi verso la superficie libera, anzi, quelli portantisi in questa direzione, spesse volte, ho potuto seguirli fino oltre la metà dello strato molecolare, alla cui superficie sembra che molti vadano a terminare.
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I prolungamenti protoplasmatici, che si suddividono nel modo comune a questo genere di prolungamenti, possono esser seguiti fino a grande distanza dal corpo cellulare; la loro terminazione non ho mai potuto sorprenderla. Ma naturalmente non v'ha motivo per credere che, circa il finale loro modo di
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Dall'altra, avremmo invece una più limitata categoria di cellule gangliari, il cui prolungamento nervoso, mantenendosi ben individualizzato, sebbene dia origine a fili laterali, passa direttamente a costituire una distinta fibra nervosa midollare.
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Che invece, il prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje, sebbene dia origine a fili laterali, conserva sempre la propria individualità e, anziché decomporsi in un plesso diffuso, va francamente a formare una fibra nervosa dei raggi midollari.
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Nei filamenti, che emanando dal prolungamento nervoso di questa seconda categoria di cellule, vanno alla loro volta a far parte del plesso diffuso, non si può a meno di ravvisare una via di comunicazione centrale tra le due ora distinte categorie di elementi nervosi.
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Indipendentemente dallo studio morfologico, i risultati che io posso presentare intorno a questa parte del cervello, a mio credere offrono uno speciale interesse, sia perché rappresentano quanto di più fino e di più preciso oggidì si può asserire intorno alla questione generale dei rapporti delle fibre nervose coi gruppi cellulari, sia perché fa parte di tali risultati la storia abbastanza dettagliata di alcuni fasci di fibre nervose (dei quali ho potuto seguire il decorso, cominciando dalla loro origine da ben determinati strati di cellule, fino a grande distanza dal punto di partenza), tanto che parmi si possa sperare che, continuando le indagini sullo stesso indirizzo, si potrà forse arrivare a completarne la storia, e ad avere così qualche indizio intorno alla loro funzione ed a quella dei corrispondenti gruppi di cellule.
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Questo strato (Veggansi Tavole XV.a XVII.a XVIII.a XIX.a a. a. a.) è in continuazione, oltreché colla volta a tre pilastri, come s'è detto sopra, anche colla sostanza bianca della circonvoluzione di Hippocampo; si può quindi considerarlo corrispondente allo strato midollare delle circonvoluzioni in generale.
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Intorno a questo strato io osserverò soltanto essere molto strano che Kupffer abbia asserito che esso non ha rapporti di sorta cogli strati sottostanti, mentre invece, anche coi più semplici metodi d'esame, riesce facile il rilevare, come da tutta la sua superficie aderente numerose fibre nervose obliquamente si dirigono verso il sottostante strato grigio. Queste per la massima parte continuansi nel prolungamento nervoso delle cellule del medesimo strato seguente, cellule ivi disposte in ordine regolare, o coi filamenti da esso prolungamento emananti, in parte attraversando la zona occupata dal corpo delle cellule stesse, vanno a diramarsi più oltre, nello strato grigio. Noto fin d'ora come io abbia potuto verificare (Veggasi Tav. XIII.a figure 2.a e 3.a) che buon numero di fili derivanti dal prolungamento nervoso, assumendo direzione opposta a quella di quest'ultimo, ritornano nello strato grigio, ivi parimenti decomponendosi in numerosi filamenti di estrema finezza, i quali concorrono insieme alle fibre nervose testé accennate, a formare il fino intreccio o reticolo diffuso in tutto lo strato grigio.
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È a queste cellule che pare vadano a metter capo molti prolungamenti protoplasmatici basali delle cellule nervose appartenenti allo strato grigio circonvoluto.
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Accademia della crusca
