Giunti alla concezione discontinua del patrimonio ereditario, a considerarlo cioè costituito da un insieme di unità separate e indipendenti, è facile cadere in una concezione troppo semplicista della costituzione degli organismi e della eredità, simile a quella della teoria delle gemmule del Darwin, o a quella dei determinanti del Weismann.
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È interessante osservare che simili analisi condotte su altri rosicanti (cavia, coniglio, ecc.) sebbene meno complete, hanno condotto a riconoscere l’esistenza di serie di fattori analoghi a quelli che abbiamo elencato.
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5) Le curve di variabilità che si ottengono alla F 2, F 3 ecc. sono simili a quelle che abbiamo visto prodotte dalle modificazioni, benché dovute a tutt’altre cause.
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Perché dunque i figli risultino in tutte le loro parti simili al genitore, questo deve provvedere, prima di dividersi, a ripetere a benefizio d’uno dei futuri figli quelle parti che gli verrebbero a mancare. Il processo di riproduzione si complica in questi casi con la formazione di parti nuove.
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Fig. 30 – Schema della oogenesi (a sinistra) e della spermatogenesi (a destra); 1, oogonie e spermatogonie; 2, id. al termine della fase di accrescimento (auxociti); 3, oociti e spermatociti di primo ordine; 4, id. di secondo ordine (dopo la prima divisione meiotica); 5, uovo maturo con 3 globuli polari, e, a destra, 4 spermatidi.
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un solido argomento a favore della teoria cromosomica, a cui ha fornito il punto di partenza, per l’analisi che in seguito esporremo.
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. - Maschio (a sinistra) e femmina (a destra) di Drosophila melanogaster Meig. e relativo corredo cromosomico (da Th. H. Morgan).
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fra B e G ci è tuttora incognita, ma è evidente che, se l’ordinamento dei geni nei cromosomi è lineare come vuole la prima ipotesi, B può occupare due sole posizioni rispetto ad A: o è dalla stessa parte di C, o dalla parte opposta. Se B è situato fra A e C, la sua distanza da C deve essere eguale ad AC — AB, cioè a 20 —10 = 10. Se invece A sta fra B e C, la distanza BC deve essere eguale ad AC + AB, cioè a 20 + 10 = 30 (Fig. 51).
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Supponiamo di avere misurato la percentuale di scambio tra due geni A e B, e di averla trovata eguale al 10 %. Possiamo dire, in accordo con la teoria, che A e B sono situati a una distanza di 10 unità, senza, naturalmente, potere con ciò determinare l’ordine di grandezza di una tale unità Alcuni autori hanno proposto di chiamare l’unità Morgan, in onore del genetista americano; poiché però le distanze calcolate con questo metodo non corrispondono alle distanze reali fra i geni, come è detto a pag. 205, tale denominazione non è stata molto usata. . Stabiliamo ora la percentuale di scambio fra A e un altro fattore C, e supponiamo di trovarla eguale al 20 %: diremo che C dista da A di 20 unità. La distanza
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A c. d. m.
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Da BII-IV fino a JII-Y, posizione delle rotture la cui posizione è stata determinata geneticamente e citologicamente. Sotto, due trasposizioni usate per ottenere la carta suddetta; a sinistra la trasposizione «A», a destra la trasposizione «B» : da uno dei due cromosomi (D) della coppia II un grosso pezzo (F), che contiene il gene tk, è spostato sul cromosoma Y (sec. Dobzhansky, da Heberer).
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Senza entrare in ulteriori particolari, ci limiteremo a ricordare che la gametogenesi può, negli ibridi, essere interrotta a varî stadi, e, a seconda del numero di divisioni compiute dagli spermatogoni e dagli oogoni, il Poll distingue ibridi apomitotici, monomitotici, dimitotici e trimitotici. Questi ultimi formano i gameti, ma non sempre, tuttavia, sono fertili. Talvolta questi gameti rivelano la loro composizione non equilibrata, con l’essere incapaci di fecondare, tal’altra perché danno origine a zigoti non vitali. Alcuni ibridi trimitotici, tuttavia, sono fertili, come diremo più oltre.
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. - In alto a sinistra giovane Bufo vulgaris neometamorfosato; in alto a destra giovane Bufo viridis, in basso due ibridi provenienti da uova di Bufo vulgaris fecondate con spermi di Bufo viridis (originale).
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In un primo tempo, a dir vero, non ci si preoccupò troppo di studiare da vicino i fenomeni ereditarî. Sugli indizi forniti dalla paleontologia, dall’anatomia comparata e dalla embriologia, e sulla base di osservazioni degli effetti della domesticazione sugli animali e le piante, si creò la teoria dell’evoluzione, che, tosto accolta dai più con fervido entusiasmo, e non senza aver suscitato accese polemiche, diede nuova vita e impronta propria a tutte le scienze biologiche. Tracciato a grandi linee il quadro evoluzionistico, quando si trattò di delinearne i minuti particolari e quando si cercò di cogliere negli organismi viventi gli elementi atti a illustrare il meccanismo con cui poteva essere avvenuta l’evoluzione, allora, di fronte alle difficoltà, alle critiche, ai dubbî, sorse e si affermò a poco a poco una corrente di studi e di ricerche sperimentali, che, portando l’indagine proprio sul problema specifico della trasmissione dei caratteri, segnò l’origine di un nuovo ramo delle scienze biologiche, che tosto crebbe rigogliosamente come disciplina a sé; la scienza della eredità (Vererbungslehre) o Genetica.
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. - A sinistra, Artemia salina, anfigonica di Cagliari (diploide), a destra, Artemia partenogenetica di Capo d’Istria (tetraploide) (da C. Artom)
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. - Sessualità relativa di un filamento di una specie dioica di Spirogyra: il filamento B si comporta come maschio rispetto ad A e come femmina rispetto a C (da M. Hartmann).
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A, femmina, B, maschio, C, bozzolo, che mostra le due categorie di uova, maschili e femminili. (A e B da Shearer, C, da Korschelt).
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A questo concetto alquanto vago, varî autori cercarono di dare maggiore determinatezza. Così Geddes e Thompson ritennero che il maschio sia il risultato di un catabolismo (ricambio distruttivo) preponderante: è il sesso più attivo e più mobile, e tende a distruggere piuttosto rapidamente le riserve; la femmina è invece il risultato di un anabolismo (ricambio costruttivo) preponderante: accumula riserve nutritive, è più passiva, meno mobile. A questa teoria si collegano anche le vedute di A. Busso (1907-1912) che, nel coniglio, distingue uova povere di lecitina, di tipo catabolico, e uova ricche di lecitina, di tipo anabolico: le prime darebbero origine a maschi, le seconde a femmine. Iniettando a coniglie soluzioni di lecitina l’autore è riuscito ad aumentare la proporzione delle femmine nelle nascite.
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A questo indirizzo della genetica è stato dato il nome di Fenogenetica (V. Haecker), a cui è forse da preferire l’appellativo di Fisiogenetica, o Genetica fisiologica.
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Particolarmente istruttive, a questo proposito, sono le estese ricerche che il Jucci è venuto compiendo, con varî collaboratori, in questi ultimi anni, sul colore del bozzolo e delle uova delle varie razze di bachi da seta. Il Jucci è riuscito a penetrare molto profondamente nella fisiologia dello sviluppo di questi caratteri (colore del bozzolo e delle uova) e a risolverli quindi in una determinata serie di processi fisiologici. Riassumiamo alcuni dei risultati principali a cui questo autore è pervenuto.
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Una serie ormai numerosa di ricerche ha dimostrato che i fenomeni di agglutinazione dipendono dalla reazione di due sostanze, localizzate nello stroma dei globuli rossi, chiamate agglutinogeni, e indicate rispettivamente con A e B, e di due altre sostanze che si trovano nel plasma sanguigno, chiamate agglutinine, e indicate rispettivamente con α e β. E precisamente, quando globuli contenenti l’agglutinogeno A vengono a contatto con siero contenente l’agglutinina α, si agglutinano; lo stesso avviene per B e β. Evidentemente nello stesso individuo non sono presenti mai contemporaneamente A e α, B e β.
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Secondo il matematico Bernstein (1925) si tratterebbe invece di tre allelomorfi multipli, che egli indica con A, B, R, combinati fra di loro a due a due. Quest’ipotesi darebbe ragione della frequenza dei varî gruppi molto meglio di quella delle due coppie di allelomorfi (ipotesi di V. Dungern e Hirszfeld).
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. - A suggestion as to the nature of the walnut comb in fowls. Proc. Cambridge Philos. Soc., 1905 (cfr. inoltre Bateson, Op. cit., a pag. 399; 1909).
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III, a pag. 43) (sec. A. Niceforo).
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. - A correlation of cytological and genetical crossing over in Zea mais. P. N. A., XXI, 1935.
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Pictet, A. e Ferrero, A. - Segregation dans un croisement entro espéces de cobayes (Cavia aperea par C. cobaya). C. R. Soc. Phys. Hist. Nat, Genéve, XLI, 1924.
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Arcangeli, A. - L’ermafroditismo negli Isopodi terrestri. Ipotesi sopra la natura e l’origine dello stesso e considerazioni su quello di altri animali. A. Z. /., XVII, 1932.
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A. - Spermatogenesis in a sex-reversed female and in normal males of the domestic fowl, Gallus domesticus. Anatom. Record, LXX, 1938.
Pagina 421
Kozelka, A. W.- Integumental grafting as a means of analyzing the factors determining the secondary sexual characters of the Leghorn fowl. J. E. Z., LXI, 1932.
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Chiarugi, A.,142,398,405,409.
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Ferrero, A., 413.
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A., 232, 402,412.
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Gulick, A., 409.
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Herlitzka, A., 335.
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Ginglinger, A., 422.
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Grotjahn, A., 429.
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A., 400.
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Giani, A., 307, 420.
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A., 421.
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Naef, A., 427.
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Mordvilko, A., 426.
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Pensa, A., 406.
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Pickhan, A., 429.
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Sommermeyer, A., 415.
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Russo, A., 296, 419.
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Taibel, A., 225, 413.
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A., 296.
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appartenenti alla linea A, otterrà una discendenza che presenta la media caratteristica di A, ma, se invece sceglie individui appartenenti alla linea B, avrà una discendenza con la
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La parte di mezzo è disseminata di chiodi piantati a intervalli regolari, e, alternamente, in quattro o cinque file. Il rimanente è diviso in tante caselle rettangolari, eguali. Se si tiene l’apparecchio verticalmente, con l’imbuto in alto, e si fanno uscire dall’apertura di questo dei pallini da fucile, essi incontrano, nella loro corsa verso le caselle sottostanti, i chiodi, che ne deviano il percorso, e li fanno rimbalzare a destra o a sinistra. Alla fine della corsa vanno a cadere nelle caselle sottostanti e si vede che si dispongono nel modo indicato dalla figura, cioè formando un istogramma di frequenza simile a quello della Fig. 5. Se non vi fossero i chiodi, tutti i pallini cadrebbero nella casella mediana, che corrisponde alla classe comprendente il valore medio (almeno nelle distribuzioni regolari). I chiodi rappresentano altrettante cause che possono deviarne il percorso facendo rimbalzare i pallini a destra o a sinistra, e la posizione che ogni individuo — ogni pallino — raggiunge alla fine della corsa è determinata dalla somma algebrica dei rimbalzi subiti per effetto dei chiodi incontrati durante il tragitto. L’apparecchio dimostra che il caso in cui le deviazioni verso destra e quelle verso sinistra si annullano a vicenda è quello che raccoglie la maggiore probabilità: la classe centrale accoglie infatti maggiore numero di individui che non le altre. Le probabilità che la somma delle deviazioni conduca i pallini a destra o a sinistra del valore centrale sono tanto minori quanto più lontana dal centro è la posizione finale; in altri termini soltanto pochi pallini picchiano sui chiodi in modo da essere sempre sbalzati a sinistra, o sempre a destra, e da andare a finire nelle caselle estreme, e, fra il centro e le estremità, vi è una gradazione regolare delle frequenze, che si avvicina alla forma della curva a campana.
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Gli ibridi hanno dunque la costituzione AaBb, e, se, nei loro gameti, A e B e a e b possono combinarsi in tutti i modi (eccettuate l’unione di A con a e di B con b, non consentite dal principio della purezza dei gameti) è chiaro che si dovranno formare quattro categorie di gameti, egualmente numerose, sia nella linea maschile, come in quella femminile. E precisamente, i gameti degli ibridi saranno:
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Accademia della crusca
