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 CROMOSOMI  E MENDELISMO. I CROMOSOMI SESSUALI
E MENDELISMO. I  CROMOSOMI  SESSUALI
— § 6. Analisi citologica dello scambio. — §7.1  cromosomi  giganti delle ghiandole salivari. — § 8. Struttura dei
X. –  Cromosomi  e mendelismo. I cromosomi sessuali 144
X. – Cromosomi e mendelismo. I  cromosomi  sessuali 144
X -  Cromosomi  e mendelismo. I cromosomi sessuali.
X - Cromosomi e mendelismo. I  cromosomi  sessuali.
(crossing over) e lo scambio di parti fra i  cromosomi  omologhi. A, i cromosomi incrociati, D, i cromosomi che si
over) e lo scambio di parti fra i cromosomi omologhi. A, i  cromosomi  incrociati, D, i cromosomi che si separano dopo lo scambio
fra i cromosomi omologhi. A, i cromosomi incrociati, D, i  cromosomi  che si separano dopo lo scambio di pezzi; in B e C i
che si separano dopo lo scambio di pezzi; in B e C i  cromosomi  sono rappresentati come serie di palline, per indicare la
cellule e  cromosomi  interi) da quella somatica (cellule a cromosomi
cellule e cromosomi interi) da quella somatica (cellule a  cromosomi  frammentati).
37 -  Cromosomi  sessuali (x y) in diverse specie animali. 1-4, cromosomi di
- Cromosomi sessuali (x y) in diverse specie animali. 1-4,  cromosomi  di Protenor belfragei: 1. anafase della seconda divisione
seconda divisione di maturazione di uno spermatocito; 2,  cromosomi  delle cellule figlie; 3, piastra equatoriale di una
spermatogonia; 4, piastra equatoriale di una oogonia; 5-10,  cromosomi  di Lygaéus turcicus; 5, seconda divisione di maturazione di
5, seconda divisione di maturazione di uno spermatocito; 6,  cromosomi  delle cellule figlie; 7, piastra equatoriale di una
spermatogonia; 8, piastra equatoriale di una oogonia; 9, i  cromosomi  di 7 disegnati a coppie; 10, i cromosomi di 8 disegnati a
una oogonia; 9, i cromosomi di 7 disegnati a coppie; 10, i  cromosomi  di 8 disegnati a coppie; 11, i cromosomi dell’uomo ordinati
a coppie; 10, i cromosomi di 8 disegnati a coppie; 11, i  cromosomi  dell’uomo ordinati secondo le dimensioni: all’estremità
durante il periodo di «riposo» si è riprodotto. I  cromosomi  si dispongono su di un «fuso» di citoplasma, che si forma
cromosomi-figli si porta ad un polo del fuso. Così, se i  cromosomi  sono in numero di 2n, a ciascuno dei poli si trovano 2n
si domanda quindi: 1) se il numero dei  cromosomi  è costante; 2) se i cromosomi hanno una individualità
quindi: 1) se il numero dei cromosomi è costante; 2) se i  cromosomi  hanno una individualità propria; 3) se vi è una continuità
propria; 3) se vi è una continuità genetica fra i  cromosomi  che si osservano nelle successive mitosi.
fra il comportamento dei fattori mendeliani e dei  cromosomi  non tardò a rendersi manifesta dopo la riscoperta delle
delle leggi di Mendel. Si era constatato che il numero dei  cromosomi  è caratteristico e costante per ogni specie, e molti
e molti sostennero (Van Beneden, Rabl, Boveri) che i  cromosomi  mantengono l’individualità morfologica e la continuità
di Mendel, e poi il Sutton (1902-03) affermarono che i  cromosomi  che si coniugano durante la meiosi e poi si allontanano ai
di origine paterna e materna. In molte specie, dove i  cromosomi  sono piuttosto grossi e di forma diversa, è possibile,
nel nucleo diploide, riconoscere con tutta sicurezza che i  cromosomi  formano altrettante coppie di elementi a due a due uguali
melanogaster, in cui si distinguono molto bene due paia di  cromosomi  lunghi, un paio di cromosomi puntiformi, un paio di
molto bene due paia di cromosomi lunghi, un paio di  cromosomi  puntiformi, un paio di cromosomi diritti, a bastoncello, di
lunghi, un paio di cromosomi puntiformi, un paio di  cromosomi  diritti, a bastoncello, di cui uno può avere un’estremità
dare nessuna prova assoluta, nei casi normali, che i due  cromosomi  omologhi provengano realmente uno dal padre e uno dalla
dalla madre, ma in molti casi si è potuto osservare che i  cromosomi  omologhi sono
2n  cromosomi  si appaiano, accostandosi a due a due e formano n coppie
dell’eredità. Primi esperimenti. — § 2. Il valore dei  cromosomi  nell’eredità. — § 3. Schema della concordanza fra il
fra il mendelismo e il movimento dei cromosomi. — § 4. I  cromosomi  sessuali. — § 5. Gli eterocromosomi nelle piante.
ai caratteri la cui eredità è associata al sesso) nei  cromosomi  sessuali, ed è legittimo ora il tentativo di estendere
studiate sono assai più numerose che non le coppie dei  cromosomi  (il numero aploide dei cromosomi supera raramente 50, in
che non le coppie dei cromosomi (il numero aploide dei  cromosomi  supera raramente 50, in genere è molto più basso), e, se
— se permangono l’individualità e l’integrità dei  cromosomi  — come vuole la terza legge di Mendel.
- Ciascuno dei  cromosomi  è costituito ora da due parti (due cromosomi figli) che
- Ciascuno dei cromosomi è costituito ora da due parti (due  cromosomi  figli) che spesso hanno forma di anse eguali e sovrapposte,
o durante la metafase. Durante l’anafase ciascuno dei due  cromosomi  figli si sposta verso uno dei poli:
fin dallo stadio di due cellule se ne distinguono una a  cromosomi  interi e una a cromosomi frammentati. Quest’ultima
cellule se ne distinguono una a cromosomi interi e una a  cromosomi  frammentati. Quest’ultima dividendosi darà origine a tutte
Quest’ultima dividendosi darà origine a tutte cellule con  cromosomi  frammentati, da cui si svilupperanno varî organi del soma.
L’altra invece, dividendosi, darà origine a una cellula con  cromosomi  interi e a una con cromosomi spezzettati. Quest’ultima
darà origine a una cellula con cromosomi interi e a una con  cromosomi  spezzettati. Quest’ultima andrà ad aumentare il numero
già esistenti, e si comporterà come quelle. L’altra, a  cromosomi  interi, invece, dividendosi ancora, nuovamente originerà
dividendosi ancora, nuovamente originerà una cellula a  cromosomi  interi e una a cromosomi spezzettati. E così di seguito.
nuovamente originerà una cellula a cromosomi interi e una a  cromosomi  spezzettati. E così di seguito. Seguendo tutto lo sviluppo,
Seguendo tutto lo sviluppo, si può vedere che la cellula a  cromosomi  integri, ad un certo momento, darà origine alle cellule
conoscono oggi numerosi esempî di eterocromosomi, o  cromosomi  sessuali, come anche sono chiamati in contrapposto ai
detti autosomi; ma le varie modalità di distribuzione dei  cromosomi  sessuali, si possono ricondurre a due gruppi e quattro tipi
29. – Schema della mitosi. 1-3, individualizzazione dei  cromosomi  nel nucleo e scomparsa della membrana nucleare; 4-6,
7, divisione dei cromosomi; 8, 10, 9: migrazione dai  cromosomi  verso i poli del fuso e divisione della cellula in due;
già parlato della mancata separazione e della saldatura dei  cromosomi  X, altre prove della localizzazione dei geni nei cromosomi.
rivela profondamente turbata, perché non vi sono coppie di  cromosomi  omologhi, la meiosi non può avvenire, e spesso si formano
perciò, invece di quattro cellule, due sole, con numero di  cromosomi  uguale a quello somatico = n. Talvolta però i cromosomi si
di cromosomi uguale a quello somatico = n. Talvolta però i  cromosomi  si distribuiscono irregolarmente, e i granuli di polline
57. - Individualità dei  cromosomi  nelle uova di Ascaris. A, anafase della prima divisione; B,
profase della divisione successiva; D, profase avanzata: i  cromosomi  sono nella stessa posizione.
 cromosomi  147
 cromosomi  X.
dovuto al fatto che il gene dell’emofilia è localizzato nei  cromosomi  sessuali, o cromosomi X, i quali hanno una distribuzione
gene dell’emofilia è localizzato nei cromosomi sessuali, o  cromosomi  X, i quali hanno una distribuzione diversa nei due sessi.
sessi. La maggior parte dei geni, invece, è localizzata nei  cromosomi  non sessuali (autosomi), e si trasmettono perciò
conferma indiretta della localizzazione dei geni nei  cromosomi  è data dal fatto che i fenomeni del mendelismo non si
partenogenetica. In questa non avviene il gioco dei  cromosomi  determinato dalla meiosi, ed è perciò evidente che il
e piante il numero dei gruppi è inferiore a quello dei  cromosomi  (nel topo 9 gruppi e 20 cromosomi; nel coniglio 7 e 22; nel
di altrettanti gruppi di associazione quanti sono i  cromosomi  aploidi anche nelle specie in cui ciò non è ancora.
natura in condizioni di squilibrio. Alla meiosi i  cromosomi  si riuniscono 3 a 3, se sono della stessa specie, ma poi si
sterili. Solo quelli che, per caso, ricevono n o 2n  cromosomi  sono fertili. Se i cromosomi appartengono a specie diverse,
che, per caso, ricevono n o 2n cromosomi sono fertili. Se i  cromosomi  appartengono a specie diverse, accade in genere che si
genere che si formano un certo numero di gemini, mentre i  cromosomi  che non trovano omologhi rimangono spaiati. I gameti che ne
che ne risultano sono sterili. Così in Drosera ovata, 10  cromosomi  di D. longifolia si coniugano con i 10 di D. rotundifolia,
con la localizzazione del gene w nel cromosoma X. I  cromosomi  X portatori del gene w sono bianchi e contrassegnati con la
gene w sono bianchi e contrassegnati con la lettera w; i  cromosomi  che portano l'allelo W sono neri; i cromosomi Y
lettera w; i cromosomi che portano l'allelo W sono neri; i  cromosomi  Y punteggiati. Primo incrocio (spiegazione nel testo) (da
separazione dei  cromosomi  X, 167.
2. - Valore dei  cromosomi  nell’eredità.
ammette che i geni di quei caratteri siano localizzati nei  cromosomi  sessuali. Alcune anomalie, comparse in certi esperimenti,
sono spiegate con la mancata separazione o la saldatura dei  cromosomi  X, citologicamente controllate. Si può considerare dunque
dunque come provata la localizzazione di certi geni nei  cromosomi  sessuali.
dello zigote dovrebbe risultare provvisto di un numero di  cromosomi  doppio di quello dei genitori. Un simile fatto è
4. - Concordanza fra mendelismo e  cromosomi  201
conteggio dei  cromosomi  in specie dello stesso genere, o in sottospecie e razze,
razze, nei vegetali, ha dimostrato che spesso i numeri dei  cromosomi  sono multipli di un numero fondamentale, aploide.
dei  cromosomi  X, 169.
è vero che i geni sono localizzati nei  cromosomi  nel modo anzidetto, dev’essere vero che un organismo con
dev’essere vero che un organismo con numero diploide dei  cromosomi  contiene una duplice serie di geni, perché ha una duplice
4. - I  cromosomi  sessuali.
quali consistono rispettivamente nello scambio di pezzi tra  cromosomi  non omologhi, e nella rotazione di 180° di determinati

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