Summarium — Inquirendo in originem nuclei accessorii nervi abducentis in pullorum fetibus, patuit accessorium nervi VI nucleum ex neuroblastorum migratione constitui, qui iam discreti sint e cellularum agmine (cuius sedes est ubi nucleus principalis erit); accessorii nuclei neuronum migrationem e medio in latus fieri, et incomposite, nec nisi a sexto ad octavum diem; accessorii nuclei neurones, durante migratione, principali nucleo similiores esse, a quo postea ob maiorem longitudinem differant, et ob formam in fusi speciem expressam (quod ideo fit quia dentrites, non ad polum ex quo naurites oritur, sed ad oppositum fasciatim vertuntur).
Le cellule del nucleo, a forma allungata, multipolari, inviano, secondo tale Autore, il neurite in direzione latero-ventrale con inclinazione obliqua dal basso in alto, verso il nucleo principale, ed insieme escono ventralmente dal nevrasse.
I vari Autori si limitano a descrivere i caratteri morfologici dei neuroni maturi e la loro sede definitiva.
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Il nucleo dell'abducente risulta nei miei preparati ben delimitato a 72 ore. In sezioni trasverse i neuriti riuniti in un esile tronco nervoso
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Oltre a questa prova di carattere funzionale, egli ha invocato un altro dato d'indole anatomica. Egli ha contato in embrioni di Goritylus il numero delle cellule del nucleo accessorio e il numero di fibre dell'abducente che si distribuiscono, dopo la biforcazione periferica del nervo, ai muscoli motori della nittitante, e in questo animale anche al muscolo retrattore del bulbo. Il numero di tali fibre, circa una trentina, coincide con molta approssimazione, con quello delle cellule del nucleo accessorio del VI, portando così una nuova prova indiretta della funzione di tale nucleo.
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Qui giunto il nervo si dirama a ventaglio in un blastema retrobulbare nel quale non è ancora possibile riconoscere i vari componenti. A questo periodo (5a giornata) non si riconoscono in questo blastema in preparati impregnati all'argento, le miofibrille; però la disposizione seriale dei nuclei fa pensare che esse siano già differenziate in buon numero. Le fibre nervose si approfondano per breve tratto nella massa di blastema e vi terminano con espansioni terminali.
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In sezioni trasverse si presentano a questo stadio con il maggior asse disposto longitudinalmente. I pirenofori sono in prevalenza provvisti di vari dendriti, e questi si diramano in direzione opposta al nevrite, dando alla cellula un carattere affusato.
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Lo studio è facilitato dalla grande semplicità dei sistemi di nuclei e vie nervose esistenti a questo periodo nel midollo allungato. Ritengo utile descrivere brevemente la topografia dei nuclei della regione del rombencefalo che c’interessa, quale si presenta alla fine del 6° giorno d'incubazione.
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A livello dell'abducente, in sezione trasversa, si nota l'ingresso dell'acustico-facciale in corrispondenza dell'angolo dorso-laterale del midollo. Le fibre penetrano nel bulbo dove è già evidente la costituzione dei nuclei del campo acustico, dei quali tuttavia non è ancora possibile distinguere i vari componenti.
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Procedendo medialmente si nota la radice discendente del V molto voluminosa e subito medialmente a questa le prime cellule del nucleo accessorio del VI che presentano già il caratteristico orientamento dal basso in alto e da fuori in dentro, che persisterà negli anni successivi. Medialmente al nucleo appena abbozzato dell'accessorio, si vede il nucleo del facciale; le sue fibre fuoriescono lateralmente descrivendo il caratteristico arco aperto in basso e in fuori.
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Essi tendono a staccarsi dalla massa principale del nucleo, pur rimanendone in rapporto con la loro estremità prossimale, e presentano lo stesso orientamento delle cellule del nucleo accessorio. Il neurite diretto dorso-medialmente verso il nucleo principale, e i dendriti opposti a quello, contribuiscono a fare apparire maggiormente affusata la cellula. Neuroblasti con uguali caratteri si trovano disseminati per tutto il tratto, relativamente lungo, che separa il nucleo principale dal nucleo accessorio del VI, e costituiscono una specie di catena di cellule in certi punti continua, che con tragitto obliquo di dentro in fuori e dall'alto in basso, congiungono il nucleo principale del VI al nucleo accessorio che si va formando (fig. 1-2).
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A questo stadio, come nei successivi, i pirenofori del nucleo, accessorio del VI, si presentano più intensamente colorati e più fusiformi e sottili di quelli del nucleo principale i quali tendono ad assumere una forma globosa e pluridentritica. In questi elementi disseminati tra i due nuclei si vedono tutti i gradi di passaggio dall'uno all’altro tipo cellulare.
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Sono orientate in prevalenza con l’asse maggiore disposto trasversalmente e pur essendo multipolari, presentano a questo stadio un aspetto affusato.
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Questi neuroblasti migrano in prevalenza separatamente, a volte però si vedono piccoli raggruppamenti di elementi sorpresi durante la migrazione più o meno vicino all'uno o all'altro nucleo. In determinate sezioni anzi questi raggruppamenti contingenti di elementi in via di migrazione, si presentano costituiti da un numero di cellule anche più numerose di quello ancora esiguo che costituisce il prima abbozzo del nucleo accessorio nella sue sede definitiva.
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Il pirenoforo è piccolo ed a forma globosa negli elementi dei due nuclei; il differente aspetto è determinato dall'orientamento dei dentriti, ramificati in tutte le direzioni e brevi nelle cellule del nucleo principale, dopo il 6° giorno, mentre negli elementi del nucleo accessorio sono raccolti ai due poli opposti della cellula, molto allungati e disposti nella direzione della migrazione delle cellule. Questa forma così caratteristica e che si mantiene invariata in tutti gli stadi successivi, è legata al fatto della migrazione per un tragitto abbastanza lungo, di elementi già differenziati e provvisti di numerosi dentriti, o si deve considerare come predeterminata e indipendente quindi dall'orientamento impresso dalla migrazione?
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bursale e quadrato che a questo stadio non sono ancora ben conoscibili.
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I molti elementi in via di migrazione tra i due nuclei contribuiscono a rendere meno facile lo studio del nucleo in via di formazione. Molto interessante è invece l’aspetto del nucleo alla fine della 7a giornata. Si nota a questo stadio il nucleo molto sviluppato in senso frontale. Le cellule intensamente impregnate si presentano anche più affusate che in sezione trasversa. Al polo opposto a quello da cui origina il neurite, si distacca dalla cellula un esile gruppo di dentriti, conglobati in un fascio, che raggiunge il margine laterale del bulbo, misurando complessivamente in alcuni casi 65-70 µ.
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Nei giorni successivi il nucleo accessorio va soggetto a ulteriori rimaneggiamenti che consistono essenzialmente nel ravvicinarsi dei vari gruppi cellulari in una colonna unica, la quale tuttavia presenta ancora qualche discontinuità. Al 15° giorno, in sezioni rigorosamente frontali come le precedenti, il nucleo si è molto appiattito in senso verticale, ed ha mutato la propria fisionomia. Il nucleo principale non presenta invece mutamenti sensibili, e risulta come negli stadi precoci, costituito da una lunga colonna continua di piccole cellule pluridendritiche.
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Infatti se pure i preparati dimostrano con ogni evidenza che i neuroni del nucleo accessorio emigrano in direzione laterale già differenziati, si potrebbe sempre obbiettare che almeno un certo numero si differenzi a spese di elementi migrati in fase antecedente a quella neuroblastica, si sa infatti che in tutto il nevrasse la maggior parte di neuroni emigra dallo strato germinativo verso la superficie molto prima di essersi trasformati in neuroblasti.
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Ritengo di un certo interesse il fatto che a 7 giorni, quando cioè il nucleo accessorio appare ben delimitato in sezione frontale in forma di colonna di elementi disseminati, le due colonne, principale e accessoria, presentino un'altezza assolutamente uguale.
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In realtà ho constatato che a 7 giorni, quando il
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Dato questo comportamento inverso delle due colonne, la loro altezza non può coincidere che nel breve periodo immediatamente successivo alla costituzione del nucleo accessorio a spese del nucleo principale.
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Accademia della crusca
