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 Si  è visto, inoltre, che, in condizioni d’ambiente, e
mutazioni che insorgono è proporzionale al tempo, cioè se  si  tengono in vita, ad esempio, maschi di Drosofila per un
di Drosofila per un certo tempo a temperatura costante, e  si  misura poi la frequenza delle mutazioni che si sono
costante, e si misura poi la frequenza delle mutazioni che  si  sono prodotte nei loro gameti, si vede che essa si
delle mutazioni che si sono prodotte nei loro gameti,  si  vede che essa si raddoppia col raddoppiare del tempo
che si sono prodotte nei loro gameti, si vede che essa  si  raddoppia col raddoppiare del tempo trascorso. La mutazione
trascorso. La mutazione sarebbe quindi un processo che  si  produce costantemente, con ritmo uniforme. In altri
 si  considerano nella F 2 tutti i piselli gialli (315 + 101) e
considerano nella F 2 tutti i piselli gialli (315 + 101) e  si  contrappongono a quelli verdi (108 + 32) si ha il rapporto
(315 + 101) e si contrappongono a quelli verdi (108 + 32)  si  ha il rapporto 416 : 140, e cioè 2.97 : 1; il rapporto
+ 108) ai grinzosi (101 + 32) è 423 : 133, cioè 3.10 : 1.  Si  ha quindi, per ciascuna coppia, un rapporto che si
: 1. Si ha quindi, per ciascuna coppia, un rapporto che  si  avvicina, con approssimazione soddisfacente al rapporto
3 : 1. E ancora: se nel gruppo dei piselli tondi (I e II)  si  considerano i gialli e i verdi, si ha il rapporto 315 :
piselli tondi (I e II) si considerano i gialli e i verdi,  si  ha il rapporto 315 : 108; se nel gruppo dei piselli
il rapporto 315 : 108; se nel gruppo dei piselli grinzosi  si  considerano i gialli e i verdi, si ha 101 : 32, cioè
dei piselli grinzosi si considerano i gialli e i verdi,  si  ha 101 : 32, cioè rapporti prossimi al teorico, ecc.
ad a. Se perdurano le condizioni per cui i plus varianti  si  trovano avvantaggiati, alla terza generazione si avrà una
varianti si trovano avvantaggiati, alla terza generazione  si  avrà una curva A1, con media e così di seguito. Si ha cioè
si avrà una curva A1, con media e così di seguito.  Si  ha cioè un graduale spostamento della media verso valori
spostamento della media verso valori più alti; la specie  si  evolve acquistando di mole nel corso delle generazioni.
se gli spostamenti della media sono piuttosto piccoli,  si  richiederà un gran numero di generazioni per avere un
di generazioni per avere un effetto sensibile. Ciò che  si  è detto per la statura, si può ripetere per tutti gli altri
un effetto sensibile. Ciò che si è detto per la statura,  si  può ripetere per tutti gli altri caratteri.
 si  è trovato che gli ibridi si sviluppano molto più
si è trovato che gli ibridi  si  sviluppano molto più rigogliosamente dei genitori, assumono
dimensioni maggiori dell’una o dell’altra specie, e  si  manifestano più vigorosi e vitali. A questo fenomeno si dà
e si manifestano più vigorosi e vitali. A questo fenomeno  si  dà il nome di lussureggiamento, o eterosi.
 Si  è molto discusso sul valore di questi fenomeni e sulla loro
loro interpretazione, che non è del tutto chiara. Certo  si  è che si tratta, anche qui, di variazioni che non
interpretazione, che non è del tutto chiara. Certo si è che  si  tratta, anche qui, di variazioni che non interessano il
e che perciò ben meritano il nome di modificazioni. Non  si  ritiene probabile
duplicazioni, o altre aberrazioni cromosomiche,  si  verifica il caso che un gene venga a trovarsi in una
da quelli che normalmente lo attorniano. E spesso  si  è potuto constatare che questa diversa relazione che si
si è potuto constatare che questa diversa relazione che  si  viene a stabilire ha una netta influenza sulla
netta influenza sulla manifestazione del gene. Ad esempio  si  sa che un gene dominante può prevalere anche su due
gene dominante può prevalere anche su due recessivi (come  si  vede negli individui triploidi, o nelle duplicazioni), ma
ma in certi casi di duplicazione il gene dominante che  si  trova nel pezzo «duplicato», e che perciò si trova in
dominante che si trova nel pezzo «duplicato», e che perciò  si  trova in vicinanza di geni diversi dai normali, sembra
gallo. Talvolta la gonade destra  si  sviluppa in un testicolo, e si ha egualmente l’inversione
Talvolta la gonade destra si sviluppa in un testicolo, e  si  ha egualmente l’inversione del sesso del soma (Fig. 113).
del sangue, nonché i dotti deferenti delle gonadi,  si  modificano in modo analogo. Gli stessi effetti si ottengono
gonadi, si modificano in modo analogo. Gli stessi effetti  si  ottengono nell’inversione del sesso in seguito a
seguito a castrazione o a processi patologici, a cui sopra  si  è accennato.
ai poli i cromosomi  si  arrestano e formano la figura conosciuta col nome di
di anfiaster, o duplice astrosfera. o piastre polari.  Si  avvicinano poi, si intrecciano, e infine perdono almeno
o duplice astrosfera. o piastre polari. Si avvicinano poi,  si  intrecciano, e infine perdono almeno apparentemente la loro
e costituiscono due masserelle cromatiche, dalle quali  si  organizzano i nuclei figli.
una delle più accuratamente studiate: l’allelo w (white)  si  è ottenuto partendo da tutti gli altri alleli finora
partendo da tutti gli altri alleli finora studiati; da w  si  produssero, per mutazione inversa, varî altri alleli della
per mutazione inversa, varî altri alleli della serie, che  si  formarono pure, per mutazione diretta, da W. Non si è
che si formarono pure, per mutazione diretta, da W. Non  si  è finora ottenuta la mutazione di w in W.
recentemente  si  sono trovati alcuni caratteri che si ereditano in linea
recentemente si sono trovati alcuni caratteri che  si  ereditano in linea esclusivamente maschile e non saltano
avvengono invece nell’oogenesi. In altri animali  si  è visto che si possono riscontrare le seguenti possibilità:
invece nell’oogenesi. In altri animali si è visto che  si  possono riscontrare le seguenti possibilità:
 si  tien conto della dominanza e si esaminano i fenotipi di
si tien conto della dominanza e  si  esaminano i fenotipi di tali combinazioni, risulta che:
di gemmazione, cioè di riproduzione agamica. Alcuni polipi  si  modificano poi in modo particolare, divengono piccole
divengono piccole creature ombrelliformi, le meduse, che  si  staccano dalla colonia e vagano per il mare spostandosi con
sessuate; spermî e uova, liberamente deposti nell’acqua,  si  fecondano, e l’uovo fecondato dà origine ad una larva
dà origine ad una larva cibata, che dopo breve tempo  si  fissa e si trasforma in un polipo, che sarà il capostipite
ad una larva cibata, che dopo breve tempo si fissa e  si  trasforma in un polipo, che sarà il capostipite di una
 Si  può perciò misurare la «dose» delle radiazioni a onde
condizioni di temperatura e di pressione. L’unità di misura  si  chiama «Röntgen» e si indica con R. In tal modo si può
e di pressione. L’unità di misura si chiama «Röntgen» e  si  indica con R. In tal modo si può paragonare l’azione di
misura si chiama «Röntgen» e si indica con R. In tal modo  si  può paragonare l’azione di raggi di diversa lunghezza
impropriamente chiamate di riposo, il nucleo delle cellule  si  presenta per lo più come un corpicciolo tondeggiante,
delimitato da una membrana nucleare, nel quale  si  distingue un reticolo di sostanza che si colora
nel quale si distingue un reticolo di sostanza che  si  colora intensamente
detto (pag. 136) che nei gonociti, diploidi,  si  osserva innanzi tutto la coniugazione dei cromosomi
(1938). : leptotene (i cromosomi lunghi e filamentosi  si  apprestano a coniugarsi); zigotene (i cromosomi omologhi si
si apprestano a coniugarsi); zigotene (i cromosomi omologhi  si  avvicinano, a cominciare probabilmente dal punto di
della fibra del fuso); pachitene (i cromosomi coniugati  si  ispessiscono e si accorciano notevolmente; a questo stadio,
fuso); pachitene (i cromosomi coniugati si ispessiscono e  si  accorciano notevolmente; a questo stadio, o forse nel
a questo stadio, o forse nel precedente ciascuno  si  divide in due cromatidi (pag. 136) in modo che si ha la
ciascuno si divide in due cromatidi (pag. 136) in modo che  si  ha la formazione delle tetradi); diplotene (i coniuganti si
si ha la formazione delle tetradi); diplotene (i coniuganti  si  allontanano un poco e rimangono uniti soltanto in alcuni
cromatidi di cui è composta ogni tetrade; tali strutture  si  chiamano diadi. Nella seconda divisione di maturazione i
divisione di maturazione i due cromatidi di ogni diade  si  separano (Fig. 61).
scambio, come  si  è detto, va incontro a difficoltà grandissime, sì che il
per esempio, dimostrare se ad ogni chiasma che  si  osserva citologicamente
ipotesi  si  sono proposte per spiegare gli effetti della «castrazione
gli effetti della «castrazione parassitaria» che meglio  si  dovrebbe chiamare «intersessualità
quella complessa e meravigliosa sequenza di avvenimenti che  si  compiono da quando l’uovo è fecondato fino al completo
è fecondato fino al completo sviluppo dell’organismo, e  si  innesta perciò su due rami delle scienze biologiche, che si
si innesta perciò su due rami delle scienze biologiche, che  si  sono sviluppati indipendentemente: l’Embriologia e la
e la Fisiologia. In fondo, per quel che ci riguarda,  si  tratta di un’unica cosa: la Fisiologia dello sviluppo; ma,
di esposizione è meglio tenere separati quei problemi che  si  riferiscono ai primi stadi dello sviluppo embrionale, e
 si  è ripetuto moltissime volte, per numerosissimi geni, nella
numerosissimi geni, nella Drosofila, e sempre i risultati  si  sono approssimati in modo soddisfacente alle previsioni
previsioni teoriche. Anche in altri organismi, come diremo,  si  sono potuti riconoscere fenomeni dello stesso ordine.
 si  insisterà mai troppo sulla necessità di prendere tutte le
tutte le misure possibili per evitare gli errori in cui  si  può facilmente cadere, né si deploreranno mai abbastanza i
per evitare gli errori in cui si può facilmente cadere, né  si  deploreranno mai abbastanza i metodi faciloni e privi di
abbastanza i metodi faciloni e privi di critica; ma, quando  si  sia al riparo da errori e leggerezze, il procedimento è
che la genetica sia fatta prevalentemente sugli animali: la  si  studia sul materiale che meglio si presta, e se i principî
sugli animali: la si studia sul materiale che meglio  si  presta, e se i principî che valgono per i piselli sono
 Si  distinguono due tipi di occhi: bruno, o nero, e celeste o
due tipi di occhi: bruno, o nero, e celeste o verde, e  si  possono considerare tre incroci.
stati analizzati in questo modo, che, come  si  vede, è piuttosto laborioso, numerosi caratteri normali e
normali e patologici della specie umana, e per molti  si  è potuto concludere che sono dovuti ad una coppia di
una coppia di fattori mendeliani. Per altri, come vedremo,  si  è dovuto ricorrere al poliibridismo, o a interpretazioni
sempre negli schemi mendeliani; per altri ancora non  si  sono potuti finora raccogliere dati sufficienti.
il risultato della cooperazione di numerosi fattori. Se poi  si  considera che i requisiti di cui l’allevatore desidera
una razza sono spesso molteplici e talvolta contrastanti,  si  deve riconoscere che i casi che si presentano alla pratica
e talvolta contrastanti, si deve riconoscere che i casi che  si  presentano alla pratica sono per lo più molto complicati in
di base alla edificazione delle teorie scientifiche. Ciò  si  avvera purtroppo in tutte le scienze sperimentali. Il
scienze sperimentali. Il progresso delle scienze induttive  si  basa appunto sul fatto che lo studioso analizza, cioè a
così i principî che ne stanno alla base. Ma quando poi  si  voglia risalire dal fenomeno elementare, così purificato e
alla sua ultima espressione, al fenomeno naturale commesso  si  presenta all’osservatore, ci si trova di fronte a
fenomeno naturale commesso si presenta all’osservatore, ci  si  trova di fronte a complessità tali da non potere essere
più partecipare alla prima mitosi, e viene eliminata. Se  si  è irradiato l’uovo, esso si sviluppa col solo nucleo dello
mitosi, e viene eliminata. Se si è irradiato l’uovo, esso  si  sviluppa col solo nucleo dello spermio (androgenesi) se si
si sviluppa col solo nucleo dello spermio (androgenesi) se  si  è irradiato lo spermio, il solo nucleo dell’uovo
zigote (ginogenesi). Con la ibridazione interspecifica  si  ottengono spesso risultati analoghi, perché la cromatina
in modo da separarne un frammento: se i due pronuclei non  si  sono ancora avvicinati, si può ottenere che uno rimanga in
se i due pronuclei non si sono ancora avvicinati,  si  può ottenere che uno rimanga in un frammento, l’altro
che uno rimanga in un frammento, l’altro nell’altro, e  si  hanno così due pezzi d’uovo (che si regolano e si
l’altro nell’altro, e si hanno così due pezzi d’uovo (che  si  regolano e si comportano poi per lo più come uova intere)
e si hanno così due pezzi d’uovo (che si regolano e  si  comportano poi per lo più come uova intere) ciascuno con un
della ibridazione, alla F 2, dimostra che i varî fattori  si  combinano in tutti i modi possibili. Per ogni coppia
i modi possibili. Per ogni coppia considerata singolarmente  si  avvera nuovamente il rapporto 1 : 2 : 1 (3 : 1 dei
del monoibridismo; e considerando tutte le coppie insieme  si  riconosce l’assoluta indipendenza dei fattori, che si
si riconosce l’assoluta indipendenza dei fattori, che  si  dissociano e si ricombinano secondo tutte le possibilità.
l’assoluta indipendenza dei fattori, che si dissociano e  si  ricombinano secondo tutte le possibilità. Così compaiono,
Aa Bb proveniente da AA BB X aa bb, alla gametogenesi  si  formano non solo gameti AB e ab, come quelli dei genitori,
perciò l’un l’altro legati, come non lo sono a e b, ma essi  si  dissociano e si ricombinano a caso, secondo tutte le
legati, come non lo sono a e b, ma essi si dissociano e  si  ricombinano a caso, secondo tutte le possibilità. Sono
 Si  è visto che le distanze segnate nella «carta statistica»
che le distanze segnate nella «carta statistica» (come  si  chiama quella ottenuta in base alla frequenza di scambio
 Si  conoscono negli animali varî casi di partenogenesi aploide,
animali varî casi di partenogenesi aploide, in cui l’uovo  si  sviluppa con corredo cromosomico aploide, e, di
anzi raramente  si  trova il rapporto perfetto 1:1, spesso si trovano valori
anzi raramente si trova il rapporto perfetto 1:1, spesso  si  trovano valori vicini, ma che dimostrano uno spostamento
a favore di uno dei sessi. Il rapporto dei sessi (che  si  suol esprimere indicando il numero dei maschi per 100
variare considerevolmente nelle varie età della vita, e  si  sogliono perciò stabilire tre punti di riferimento
nascita e la maturità. I rapporti numerici corrispondenti  si  sogliono indicare coi nomi di rapporti primario, secondario
altre razze di Abraxas e in altre specie di farfalle,  si  ha lo stesso numero di cromosomi nel maschio e nella
stesso numero di cromosomi nel maschio e nella femmina, e  si  ammette, benché non sia sempre facile dimostrarlo, che
facile dimostrarlo, che esista un cromosoma analogo a Y che  si  indica con W Le notazioni usate dai varî autori sono
con i casi di digametia maschile, usare Z e W. . Perciò  si  suppone che si formino anche qui due classi di uova, con Z
di digametia maschile, usare Z e W. . Perciò si suppone che  si  formino anche qui due classi di uova, con Z e con W, e una
spermî tutti con Z, e quindi, analogamente al tipo Lygaeus,  si  avranno, nella fecondazione, le combinazioni seguenti:
 Si  potrebbe pensare — e si pensò infatti in casi analoghi
potrebbe pensare — e  si  pensò infatti in casi analoghi trovati prima del Morgan —
associata al sesso — che sarebbe inesplicabile altrimenti —  si  chiarisce perfettamente se si ammette che i geni di quei
inesplicabile altrimenti — si chiarisce perfettamente se  si  ammette che i geni di quei caratteri siano localizzati nei
sessuali. Alcune anomalie, comparse in certi esperimenti,  si  sono spiegate con la mancata separazione o la saldatura dei
la saldatura dei cromosomi X, citologicamente controllate.  Si  può considerare dunque come provata la localizzazione di
 Si  deve bene intendere che il termine di fusione si riferisce
deve bene intendere che il termine di fusione  si  riferisce soltanto al fenotipo, e non al genotipo, è un
due divisioni maturative  si  susseguono spesso molto da vicino, e, per lo più fin nei
spesso molto da vicino, e, per lo più fin nei gemini che  si  formano alla profase della prima divisione, si vedono i
gemini che si formano alla profase della prima divisione,  si  vedono i cromosomi appaiati scindersi ciascuno
i gemini sono composti di quattro parti, (cromatidi) e  si  chiamano perciò anche tetradi (Fig. 31). Tal nome non deve
omologhi che sono coniugati.  Si  ammetteva poi, benché non fosse dimostrato, che avvenisse
filamento attorto, in modo che i due cromosomi che così  si  separano si scambiano alcuni pezzi.
attorto, in modo che i due cromosomi che così si separano  si  scambiano alcuni pezzi.
di variazione (piante nane, o altrimenti difettose) che  si  trasmettono costantemente finché la pianta si riproduce per
che si trasmettono costantemente finché la pianta  si  riproduce per via vegetativa, ma scompaiono immediatamente
immediatamente alla prima generazione ottenuta dai semi.  Si  comportano cioè in modo ben diverso dalle mutazioni (V.
cioè in modo ben diverso dalle mutazioni (V. cap. XVII) che  si  trasmettono sempre per generazioni sessuata.
Tutti gli esperimenti in cui la natura del genotipo su cui  si  opera non è accuratamente accertata con esperimenti
inesorabilmente scartati. E, viceversa, tutte le volte che  si  è lavorato su materiale perfettamente omogeneo e ben
genetico (come quello del Johannsen, del Jennings, ecc.)  si  è visto che le qualità acquisite, le somazioni, non si
si è visto che le qualità acquisite, le somazioni, non  si  ereditano.
2n cromosomi  si  appaiano, accostandosi a due a due e formano n coppie
e formano n coppie (cromosomi bivalenti, o gemini) le quali  si  pongono nel fuso
uniformemente su tutta la lunghezza del cromosoma, come  si  sarebbe potuto prevedere dalle carte cromosomiche
potuto prevedere dalle carte cromosomiche statistiche, ma  si  addensano in certi punti, mentre sono rari o mancanti in
sono notevoli, nella Drosofila, l’intero cromosoma T (che  si  credeva un tempo geneticamente vuoto, e in cui si conoscono
T (che si credeva un tempo geneticamente vuoto, e in cui  si  conoscono ora pochi geni) e una parte di X (cfr. Fig. 63).
(1932-33), hanno riconosciuto nei cromosomi regioni che  si  colorano molto intensamente (zone eucromatiche) le quali
corrispondono alle zone genicamente attive, e regioni che  si  colorano più debolmente (zone eterocromatiche) che
già non è duplice, e i due centrioli  si  allontanano e finiscono per portarsi ai poli opposti della
e un aspetto che ricorda quello delle «linee di forza» che  si  possono mettere in evidenza fra i due poli di un magnete.
in evidenza fra i due poli di un magnete. Questa figura  si  chiama il fuso centrale; dai centrioli si irradiano
Questa figura si chiama il fuso centrale; dai centrioli  si  irradiano filamenti anche verso la periferia della cellula,
Idre d’acqua dolce  si  riproducono più solitamente per gemmazione. In un punto del
più solitamente per gemmazione. In un punto del corpo  si  forma un’escrescenza che è una estroflessione della parete
in un giorno o due (se la temperatura non è troppo bassa)  si  va foggiando in un’idra. Si possono così formare sul corpo
temperatura non è troppo bassa) si va foggiando in un’idra.  Si  possono così formare sul corpo dell’idra madre
colonia ramificata. Poi le figlie, cresciute che siano,  si  staccano dalla madre e s’allontanano, per poi riprodursi a
due serie di cromosomi omologhi, di due genomi, come anche  si  chiamano; le cellule sessuali, o gameti, di un sol genoma.
chiamano; le cellule sessuali, o gameti, di un sol genoma.  Si  è convenuto di indicare con n il numero aploide di
e quindi la condizione diploide è indicata da 2n.  Si  trovano in natura, e si possono ottenere sperimentalmente
diploide è indicata da 2n. Si trovano in natura, e  si  possono ottenere sperimentalmente delle mutazioni che
aploide, oppure in condizione poliploide, 3n, 4n, 5n, ecc.  Si  indicano con i nomi di triploidi, tetraploidi, pentaploidi,
 si  reincrocia la femmina ibrida del secondo incrocio,
dai genitori B vg e b Vg con un maschio recessivo,  si  ha un risultato analogo:
simili ad altrettante razze originatesi per mutazione.  Si  hanno cioè fenotipi, ottenuti per modificazione, che
altrettante razze stabili (cfr. pag. 349). Con questo mezzo  si  è potuta analizzare la sequela dei processi per cui si
si è potuta analizzare la sequela dei processi per cui  si  determina il «disegno» delle ali di questa farfalla. E si è
si determina il «disegno» delle ali di questa farfalla. E  si  è visto che, durante il periodo ninfale, in un primo tempo
è visto che, durante il periodo ninfale, in un primo tempo  si  determina il «sistema di simmetria» delle principali
(pur non essendo ancora visibile, a quello stadio) non  si  può più modificarlo. In un secondo periodo si determina la
stadio) non si può più modificarlo. In un secondo periodo  si  determina la formazione e l’accrescimento delle squame che
tutto  si  è riconosciuto che le mutazioni si producono sempre allo
tutto si è riconosciuto che le mutazioni  si  producono sempre allo stato eterozigote, cioè in uno solo
sono, sfuggono completamente all’osservatore, finché non  si  formi un omozigote. Questa eventualità, data la rarità di
delle mutazioni, non è molto frequente. Nella Drosofila  si  sono perciò elaborati dei metodi genetici speciali, atti a
facilmente la presenza di mutazioni. Su questo materiale  si  hanno perciò, anche a questo riguardo, i dati più completi.
fare, per ragioni di spazio, l’analisi critica.  Si  è dimostrato che, sottoponendo animali e piante all’azione
di raggi corpuscolari (raggi β, raggi catodici e raggi α)  si  può aumentare in modo molto considerevole (fino a 150
sono state condotte soprattutto sulla Drosofila, ma  si  sono estese ormai a varie altre specie di animali e di
di piante, sempre con risultati positivi. Le mutazioni che  si  ottengono sono, in genere, quelle stesse che si manifestano
che si ottengono sono, in genere, quelle stesse che  si  manifestano spontaneamente, solo in rari casi se ne è
solo in rari casi se ne è ottenuta qualcuna nuova (ciò  si  può dire soprattutto per quelle specie, come la Drosofila,
in cui le mutazioni spontanee sono ben conosciute).  Si  ottengono, con la irradiazione, anche mutazioni somatiche,
devono esercitare un’azione diretta sui cromosomi, e che  si  deve escludere ch’essi producano il loro effetto attraverso
 Si  può concludere dunque che l’ipotesi rende pienamente conto
sarebbe difficilmente comprensibile, diviene chiaro sol che  si  ammetta che il fattore che lo determina è localizzato nel
il fattore che lo determina è localizzato nel cromosoma X.  Si  può quindi ritenere questo insieme di fatti come
al Seiler  si  deve un’osservazione, che dimostra come anche nella femmina
che dimostra come anche nella femmina — in cui  si  formano un uovo e tre globuli polari — si formino due
femmina — in cui si formano un uovo e tre globuli polari —  si  formino due classi di gameti, almeno per quel che concerne
tubulosa egli poté infatti vedere che il cromosoma X (che  si  distingue bene dagli autosomi dai quali è un po’
 Si  cerca oggi di studiare sperimentalmente anche questo
oggi di studiare sperimentalmente anche questo problema, e  si  sono raggiunti già risultati di qualche valore, benché la
negli animali, particolarmente negli Anfibî,  si  possono fare innesti o trapianti fra embrioni di specie
fra embrioni di specie diversa, che, in certi casi,  si  sviluppano in vere e proprie chimere.

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