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così  i  rappresentanti di ciascuna delle coppie di cromosomi, il
di ciascuna delle coppie di cromosomi, il Painter e  i  suoi collaboratori intrapresero i tentativi per localizzare
cromosomi, il Painter e i suoi collaboratori intrapresero  i  tentativi per localizzare i geni su queste strutture
suoi collaboratori intrapresero i tentativi per localizzare  i  geni su queste strutture relativamente gigantesche,
relativamente gigantesche, valendosi di varî mezzi, di cui  i  più importanti sono i seguenti: rottura dei cromosomi fra
valendosi di varî mezzi, di cui i più importanti sono  i  seguenti: rottura dei cromosomi fra due geni di cui sono
rottura dei cromosomi fra due geni di cui sono noti  i  loci; trasposizioni e inversioni; brevi «perdite»
 I  pigmenti gialli appartengono ad una categoria ben
una categoria ben conosciuta di pigmenti molto diffusi fra  i  vegetali: i carotinoidi. Ma vi
ben conosciuta di pigmenti molto diffusi fra i vegetali:  i  carotinoidi. Ma vi
 I  FENOMENI CITOLOGICI DELLA RIPRODUZIONE. I CROMOSOMI
FENOMENI CITOLOGICI DELLA RIPRODUZIONE.  I  CROMOSOMI
pochi  i  casi fortunati in cui si possono avere simili evidenti
in cui si possono avere simili evidenti dimostrazioni che  i  cromosomi mendelizzano come i geni, ma i risultati sono del
evidenti dimostrazioni che i cromosomi mendelizzano come  i  geni, ma i risultati sono del massimo interesse, ed
dimostrazioni che i cromosomi mendelizzano come i geni, ma  i  risultati sono del massimo interesse, ed estremamente
IX -  I  fenomeni citologici della riproduzione. I cromosomi.
IX - I fenomeni citologici della riproduzione.  I  cromosomi.
IX. –  I  fenomeni citologici della riproduzione. I cromosomi 129
IX. – I fenomeni citologici della riproduzione.  I  cromosomi 129
in basso; bent (IV), ali distese e curvate indietro;  i  geni crossveinless (I) bifid (I), fused (II), ecc.
C. -  I  rapporti fra assetto citologico e sistematica. Att. Z.,
A. -  I  problemi della genetica studiati nel mondo vegetale. B. S.
54. - Carta cromosomica di Zea mais;  i  geni i cui loci sono conosciuti soltanto
54. - Carta cromosomica di Zea mais; i geni  i  cui loci sono conosciuti soltanto approssimativamente sono
approssimativamente sono indicati con un asterisco; quelli  i  cui loci non sono noti, ma si sa che appartengono ad un
gruppo, sono indicati sotto ai segmenti che rappresentano  i  singoli cromosomi (da R. A. Emerson, 1932).
(crossing over) e lo scambio di parti fra  i  cromosomi omologhi. A, i cromosomi incrociati, D, i
over) e lo scambio di parti fra i cromosomi omologhi. A,  i  cromosomi incrociati, D, i cromosomi che si separano dopo
fra i cromosomi omologhi. A, i cromosomi incrociati, D,  i  cromosomi che si separano dopo lo scambio di pezzi; in B e
che si separano dopo lo scambio di pezzi; in B e C  i  cromosomi sono rappresentati come serie di palline, per
si giunge alla conclusione che  i  capelli crespi dominano sui lisci, i bruni sui biondi, ecc.
alla conclusione che i capelli crespi dominano sui lisci,  i  bruni sui biondi, ecc. ecc.
zigoti fecondati da quegli spermî che sono provvisti di X.  I  risultati dimostrano che si formano nella femmina quattro
di gameti, a seconda che avviene o no lo scambio fra  i  geni interessati. Se non avviene scambio, si formano uova
non avviene scambio, si formano uova con l’X frammentato e  i  geni cr e B, e uova con l’X a squadra e i geni Cr e b. Se
l’X frammentato e i geni cr e B, e uova con l’X a squadra e  i  geni Cr e b. Se avviene lo scambio, uova con un X integro e
geni Cr e b. Se avviene lo scambio, uova con un X integro e  i  geni cr e b e uova con un X frammentato e a squadra e i
e i geni cr e b e uova con un X frammentato e a squadra e  i  geni Cr e B. Fecondate da uno spermio con X normale e i
e i geni Cr e B. Fecondate da uno spermio con X normale e  i  geni cr e b, le uova danno origine alle seguenti
colorato, e lo si può spiegare come dovuto a un fattore  I  inibitore del fattore C, che induce la formazione del
razze l’albinismo è recessivo, per assenza del fattore C.  I  Livornesi bianchi avrebbero la formula IICC, cioè portano
il colore (C), che non può manifestarsi in presenza di I.  I  Wyandotte bianchi invece hanno la formula ii cc. Gli ibridi
hanno la formula ii cc. Gli ibridi F 1 sono tutti bianchi  I  i Cc.
hanno la formula ii cc. Gli ibridi F 1 sono tutti bianchi I  i  Cc.
 i  casi di sviluppo anomalo degli embrioni ibridi trovano
anomalo degli embrioni ibridi trovano riscontro fra  i  vegetali: così si comportano ad esempio gli ibridi
 i  principî fondamentali che governano la trasmissione dei
e si rende perciò necessario esaminare più da vicino  i  fenomeni della riproduzione e i processi attraverso i quali
esaminare più da vicino i fenomeni della riproduzione e  i  processi attraverso i quali viene compiuta questa funzione
i fenomeni della riproduzione e i processi attraverso  i  quali viene compiuta questa funzione essenziale.
a questa teoria, anche  i  raggi «corpuscolari» come i raggi catodici o i raggi β del
a questa teoria, anche i raggi «corpuscolari» come  i  raggi catodici o i raggi β del radio (elettroni), e i raggi
anche i raggi «corpuscolari» come i raggi catodici o  i  raggi β del radio (elettroni), e i raggi α (che sono
come i raggi catodici o i raggi β del radio (elettroni), e  i  raggi α (che sono costituiti da atomi di elio), essendo in
e con la stessa frequenza, a parità di ionizzazione, come  i  raggi X o γ. E si è visto, infatti che ciò avviene, se
X o γ. E si è visto, infatti che ciò avviene, se pure, per  i  raggi α, lo scarsissimo potere di penetrazione ne renda
la luce ha un certo potere ionizzante, e in particolare  i  raggi d’onda più corta: infatti la luce ultravioletta si è
C. - Il legame genetico fra  i  biotipi partenogenetici di Artemia salina. A. Z. I., XXII,
 I  fenotipi I e IV sono quelli introdotti nell’incrocio,
fenotipi  I  e IV sono quelli introdotti nell’incrocio, corrispondono
nell’incrocio, corrispondono cioè ai genitori (P);  i  fenotipi II e II sono invece combinazioni nuove, in cui un
sono pure  i  recessivi omozigoti ii cc (1/16); mentre i 3/16 in cui è
sono pure i recessivi omozigoti ii cc (1/16); mentre  i  3/16 in cui è assente I ed è presente C manifestano il
omozigoti ii cc (1/16); mentre i 3/16 in cui è assente  I  ed è presente C manifestano il colore portato dai livornesi
questa teoria, sono le differenze fondamentali primarie fra  i  sessi. I cromosomi sono tutt’al più indici di stati
sono le differenze fondamentali primarie fra i sessi.  I  cromosomi sono tutt’al più indici di stati fisiologici o
di stati fisiologici o fisico-chimici diversi, ma non  i  determinanti del sesso.
molto intenso di certi organi: non è detto infatti che  i  figli degli atleti, i quali hanno enormemente sviluppata
certi organi: non è detto infatti che i figli degli atleti,  i  quali hanno enormemente sviluppata con l’esercizio la loro
abbiano in eredità muscolatura da atleta, così come  i  figli di un pianista o di un violinista non nascono con la
cioè provvisti di quella abilità tecnica, manuale, che  i  padri hanno faticosamente acquistato. Potranno i figli di
che i padri hanno faticosamente acquistato. Potranno  i  figli di atleti o i figli di musicisti avere in eredità una
faticosamente acquistato. Potranno i figli di atleti o  i  figli di musicisti avere in eredità una «disposizione»
minutissimi o assenti; white (I), occhi bianchi, con tutti  i 
sul cromosoma il luogo di rottura, e conoscendo quali sono  i  geni ad esso più vicini, si possono trovare proprio i
sono i geni ad esso più vicini, si possono trovare proprio  i 
nelle stesse proporzioni. Non ha importanza, dunque che  i  caratteri siano combinati in modo che un genitore abbia i
i caratteri siano combinati in modo che un genitore abbia  i  due dominanti, l’altro i due recessivi, o, viceversa, uno
in modo che un genitore abbia i due dominanti, l’altro  i  due recessivi, o, viceversa, uno il dominante di
si considerano nella F 2 tutti  i  piselli gialli (315 + 101) e si contrappongono a quelli
se nel gruppo dei piselli tondi (I e II) si considerano  i  gialli e i verdi, si ha il rapporto 315 : 108; se nel
gruppo dei piselli tondi (I e II) si considerano i gialli e  i  verdi, si ha il rapporto 315 : 108; se nel gruppo dei
: 108; se nel gruppo dei piselli grinzosi si considerano  i  gialli e i verdi, si ha 101 : 32, cioè rapporti prossimi al
nel gruppo dei piselli grinzosi si considerano i gialli e  i  verdi, si ha 101 : 32, cioè rapporti prossimi al teorico,
a foglie bianche, che possono egualmente portare dei fiori.  I  semi ottenuti dai rami verdi, per autofecondazione, dànno
quelli dei rami variegati piante variegate. Se si fecondano  i  fiori d’un ramo verde con polline proveniente da fiori di
verde con polline proveniente da fiori di un ramo bianco,  i  discendenti sono tutti verdi, come la madre. Se si
sono tutti verdi, come la madre. Se si fecondano  i  fiori di un ramo bianco con polline di ramo verde, i
i fiori di un ramo bianco con polline di ramo verde,  i  discendenti sono tutti bianchi, come la madre. Se si
sono tutti bianchi, come la madre. Se si fecondano  i  fiori di un ramo variegato con polline
queste semplici premesse, e ammettendo che gli incontri fra  i  gameti avvengano a caso, si spiegano perfettamente i fatti
fra i gameti avvengano a caso, si spiegano perfettamente  i  fatti fin qui descritti.
dovuto contenere soltanto  i  determinanti di mezzo embrione, quel nucleo che, nel
nel secondo esperimento, avrebbe dovuto contenere soltanto  i  determinanti di quella parte d’embrione a cui
tutto la coniugazione dei cromosomi omologhi a formare  i  gemini, o bivalenti. Ora nel processo della sinapsi i
i gemini, o bivalenti. Ora nel processo della sinapsi  i  citologi hanno distinto varî stadi I nomi dati a questi
processo della sinapsi i citologi hanno distinto varî stadi  I  nomi dati a questi stadi dai diversi autori variano
si chiamano diadi. Nella seconda divisione di maturazione  i  due cromatidi di ogni diade si separano (Fig. 61).
in questo caso, come per  i  batterî, i figli debbono necessariamente somigliare al
in questo caso, come per i batterî,  i  figli debbono necessariamente somigliare al genitore perché
in favore di quest’asserto. Né si sa con precisione se  i  punti nei quali i cromatidi s’incrociano, cioè i chiasmi
quest’asserto. Né si sa con precisione se i punti nei quali  i  cromatidi s’incrociano, cioè i chiasmi che si osservano nel
se i punti nei quali i cromatidi s’incrociano, cioè  i  chiasmi che si osservano nel dipotene, corrispondano a
avvenuto precedentemente (ipotesi di Darlington) oppure se  i  cromatidi sono ancora integri e la rottura e lo scambio dei
cromatidi avviticchiati (ipotesi di Sax, Fig. 66). Poiché  i  chiasmi si vedono talvolta svolgersi come avviene di due
Plymouth Hook striato e gallina nera di tipo Langshan.  I  dischi bianchi o neri indicano i gameti; le lettere nei
nera di tipo Langshan. I dischi bianchi o neri indicano  i  gameti; le lettere nei dischi i fattori del sesso: M,
bianchi o neri indicano i gameti; le lettere nei dischi  i  fattori del sesso: M, fattore maschile; F, fattore
natura in condizioni di squilibrio. Alla meiosi  i  cromosomi si riuniscono 3 a 3, se sono della stessa specie,
che, per caso, ricevono n o 2n cromosomi sono fertili. Se  i  cromosomi appartengono a specie diverse, accade in genere
in genere che si formano un certo numero di gemini, mentre  i  cromosomi che non trovano omologhi rimangono spaiati. I
i cromosomi che non trovano omologhi rimangono spaiati.  I  gameti che ne risultano sono sterili. Così in Drosera
ovata, 10 cromosomi di D. longifolia si coniugano con  i  10 di D. rotundifolia, formando 10 gemini, e gli altri 10
rimangono senza coniuganti. La loro distribuzione fra  i  due nuclei figli risultanti dalla meiosi è irregolare.
sviluppa ali normali. Quando essa porta a maturazione  i  gameti, i due cromosomi II andranno in due cellule
ali normali. Quando essa porta a maturazione i gameti,  i  due cromosomi II andranno in due cellule differenti:
è morfologicamente isogamo, perché  i  gameti dei varî individui sono tutti esteriormente simili
fra loro, ma fisiologicamente anisogamo, perché, quando  i  gameti provenienti da due individui vengono a contatto,
a contatto, quelli di uno (femminili) si fissano e perdono  i  flagelli, mentre quelli dell'altro (maschili) rimangono
rimangono mobili e attivi e circondano in gran numero  i  gameti femminili, con cui poi si copulano. Si può
Si può riconoscere il sesso delle piante da cui provengono  i  varî gameti, e si è visto che gameti dello stesso sesso,
potrebbe così sperare di giungere a conoscere in che modo  i  geni della sessualità esplicano la loro azione. V’ha chi
1938) o addirittura quasi certo (V. Dantchakoff, 1938) che  i  geni producano ormoni simili a quelli elaborati dalle
a quelli elaborati dalle gonadi adulte, e che questi siano  i  «differenziatori primari» del sesso.
non tanto sulla somiglianza quanto sulla differenza fra  i  figli e i genitori. Era importante per esse stabilire se e
sulla somiglianza quanto sulla differenza fra i figli e  i  genitori. Era importante per esse stabilire se e quanto i
e i genitori. Era importante per esse stabilire se e quanto  i  figli possano differire dai genitori e se queste differenze
4. -  I  cromosomi sessuali.
-  I  reincroci.
con l’iniziale minuscola, le dominanti con la maiuscola.  I  numeri romani tra parentesi indicano il cromosoma in cui
tra parentesi indicano il cromosoma in cui hanno sede  i  rispettivi geni. si riferiscono alla forma, allo sviluppo,

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